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- 목이 긴 이 거대한 공룡은 길이 최대 30미터, 무게는 약 70톤
- 거대한 공룡은 네 발로 걸었고 두껍고 기둥 모양의 다리 가져
- 주된 하중은 발가락과 발의 다소 얇은 뼈에 집중
- 용각류는 두껍고 탄력 있는 패드로 발 뼈 지지, 신체 크기에 따라 완충원리 사용

부드러운 발바닥으로 걷는 거대한 공룡들
두꺼운 발 패드는 엄청난 무게 하중으로부터 초식 공룡의 발 뼈를 보호했다.

지지하는 "발 뒤꿈치":
목이 긴 거대한 공룡은 아마도 두껍고 푹신한 밑창을 신고 태고의 풍경을 걸었을 것이다. 이러한 발 패드가 있어야만 공룡의 발이 동물의 엄청난 무게를 견딜 수 있다. 이러한 탄성지지 패드가 없었다면 최대 70톤에 달하는 이 공룡의 발 뼈가 하중을 받을 경우 부러졌을 것이다. 

▲ 기라파티탄과 같은 거대한 거대한 공룡은 두꺼운 젤리 패드로 엄청난 무게 하중으로부터 발 뼈를 보호할 수 있었다. © Andréas Jannel / The University of Queensland

브라키오사우르스(Brachiosaurus), 드레드노투스(Dreadnoughtus),
오스트랄로티탄(Australotitan):
쥐라기와 백악기의 초식 용각류는 지구를 가로질러 터벅터벅 걸어간 가장 큰 육상 동물이었다. 목이 긴 이 거대한 공룡은 길이가 최대 30미터, 무게가 약 70톤이었다. 오랫동안 고생물학자들은 이 동물들이 얕은 물에 서 있을 때만 엄청난 무게를 지탱할 수 있다고 생각했다. 화석 발자국은 용각류도 육지를 여행했음을 보여준다.

생체 역학 스트레스 테스트에서 초식 공룡의 발

이것은 초식 공룡의 발이 이 엄청난 무게를 어떻게 견딜 수 있었는지에 대한 의문을 낳는다. 거대한 공룡은 네 발로 걸었고 두껍고 기둥 모양의 다리를 가지고 있었다. 그럼에도 불구하고 주된 하중은 발가락과 발의 다소 얇은 뼈에 집중되었다. 브리즈번 퀸즐랜드 대학의 Andreas Jannel과 그의 동료들은 "그들이 이러한 힘을 어떻게 견딜 수 있었는가는 육상 척추동물의 진화에서 가장 어려운 생체 역학적 질문 중 하나"라고 설명했다.

▲ 그림 1. 본 연구에 사용된 분류군 및 절차의 개략도. (A~F) (A) 플라테오사우루스 엥겔하르티, (B) 로에토사우루스 브라우나이, (C) 디플로도쿠스 카르네기, (D) 카마라사우루스 종, (E) 기라파티탄 브랑카이, (F) 시뮬레이트 모의 코끼리의 유한 요소 모델(FEM) 페스. 각 FEM 옆에 설명된 동물의 개략도. (G to L) 연구된 다양한 자세 형태의 표현[여기서 ms=mesopodium, mt=metapodium], 중간 발가락으로 걷는 포함 자세(왼쪽), 발가락 자세(가운데), 아래 발굽으로 걷는 자세(오른쪽). 모든 자세 형태는 가상의 연조직 패드가 있는 상태에서 (G to I) 페달 골격과 (J to L) 페달 사이에서 비교됩니다. (M에서 R) (M to O) 두개골 내측 보기, (N) 등쪽 보기, (O) 발바닥 보기 및 (P R) (P) 두개내측 보기, (Q) 등쪽 보기 및 (R) 발바닥 보기에서 가상의 연조직 패드가 있는 pes. 이 모델은 페달 FEM이 체중 부하 단계에서 가해지는 조건을 복제한다. 여기서 Pe의 등쪽 표면은 수직 및 아래쪽으로 하중을 받고(빨간색 화살표 및 빨간색 표면) 발바닥 표면은 제한됐다(주황색 별표 및 주황색 표면). 출처: 관련논문 Softening the steps to gigantism in sauropod dinosaurs through the evolution of a pedal pad

연구를 위해 고생물학자들은 다섯 가지 초식공룡 종의 화석 발을 사용해 발 뼈의 생체 역학 3D 모델을 만들었다. 그런 다음 그들은 이것을 사용하여 서서 걸을 때 개별 뼈가 노출되는 하중을 테스트했다. 연구된 종은 약 1억 5천만 년 전에 살았던 최대 26미터 길이의 용각류인 기라파티탄 브랑카이(Giraffatitan brancai)로 몸무게는 9톤에서 34톤까지 다양했다.

▲ 어떻게 이 기라파티탄의 발이 그 엄청난 무게를 견딜 수 있었을까? © Andréas Jannel

한계점을 훨씬 넘어서는 하중

생체 역학 분석에 따르면 모든 용각류(초식 공룡)의 발가락과 중족골은 몸의 무게로 인해 서 있을 때에도 500MPa(메가파스칼) 이상의 높은 하중을 보였으며 한 종에서는 최대 5,000MPa까지 증가했다. Jannel과 그의 동료들은 "기계적 관점에서 용각류 발 뼈가 부러지지 않고 이 정도의 하중을 견딜 수 있을 것 같지는 않다"라고 설명했다.

고생물학자들에 따르면 거대한 공룡이 움직이는 동안 서로 부딪쳤다면 스트레스는 훨씬 더 컸을 것이다. "궁극적으로 이것은 모든 발가락에 피로 골절을 초래했을 것이다. 다시 말해, 다른 지지 구조가 없었다면 용각류 발은 엄청난 무게를 지탱할 수 없었을 것이다“고 설명했다.

▲ 그림 4. 가장 완전한 유족을 가진 용각류 분류군의 단순화된 계통발생. 각 분류군에 대해 그림은 (i) 등쪽에서 볼 때 관절로 연결된(또는 밀접하게 연결된) 오른쪽 pe(↔ 미러링된 왼쪽 pe를 나타냄), (ii) 각 타원의 오른쪽 상단 모서리에 있는 각각의 시공간 지역의 개요를 보여준다(연대기 층서 색상 코딩), 및 (iii) 사람의 윤곽과 비교하여 축척에 맞춰진 각 표본의 재구성된 윤곽. 유색 그라데이션 화살표는 별개의 색상으로 세분화된 clade 내 페달 연조직 패드의 존재에 대한 현재의 정성적 및 정량적 증거를 나타낸다. (i) 초기 주황색 점선은 때때로 꼬리 발달된 페달 패드의 제안된 획득을 나타낸다 후기 트라이아스기-초기 쥐라기 시대; (ii) 주황색 실선은 각각 우리 연구 표본과 그 사이에 포함된 다른 모든 분류군에서 개발된 연조직 페달 패드의 정량화된(굵은 주황색 선) 및 외삽된(연한 주황색 선) 존재를 나타낸다. (iii) 노란색 선은 파생된 모든 혈통 내에서 네오모픽 페달 연조직 패드의 추정된 보유를 나타낸다. 초기 연조직 패드(ISP) 및 연조직 패드(SP)를 포함하여 검사된 각 표본에 대해 설명된 단순화된 연조직 패드 개요. 숫자는 1, Saurischia를 포함한 주요 분기군을 나타낸다. 2, 사우로포도모르파; 3, 용각류; 4, 그라비사우리아; 5, 유사우로포다; 6, 네오사우로포다; 7, 디플로코이데아; 8, 마크로나리아; 9, 티타노사우루스목류; 10, 솜포스폰딜리; 11, 티타노사우리아; 12, 에우티타노사우리아; 13, 리토스트라시아.(출처: 관련논문)

발 패드가 뼈를 보호할 수 있었을까?

이 문제에 대한 해결책이 있다. 오늘날의 코끼리와 마찬가지로 용각류는 두껍고 탄력 있는 패드로 발 뼈를 지지했을 수 있다. 그 결과 발가락으로 걷는 코끼리는 대부분의 체중이 발 뒤쪽 아래 젤리 같은 패드에 얹혀 있다. 발가락이 지면에 닿지만 크게 완화된다. 용각류는 또한 발가락으로 걷는 동물이었기 때문에 신체 크기가 증가함에 따라 이 생물학적 완충 원리를 사용할 수 있었다.

그러나 문제는 그러한 발바닥이 부드럽고 빠르게 분해되는 물질로 만들어지기 때문에 용각류 화석에서 살아남지 못했다는 것이다. 지금까지 거대한 공룡의 발자국은 몇 개만이 덧대진 발의 흔적을 제공할 수 있었다. 앞쪽에는 선명한 발가락 자국을 볼 수 있지만 뒤쪽에는 넓고 둥근 모서리만 볼 수 있다. Jannel과 그의 팀은 수치 시뮬레이션을 사용해 발 패드가 용각류 발에 미치는 생체 역학적 효과를 처음으로 재구성했다.

▲ 체중이 증가함에 따라(위) 용각류는 무엇보다도 두꺼운 패딩을 사용하여 발 해부학을 적응시켰다. © Jannel et al./ Science Advances, CC-by 4.0

거인을 위한 부드러운 "힐“

결과:
5마리의 테스트 용각류의 발에 발 패드를 장착하면 발 뼈에 가해지는 하중이 크게 감소했다. "모든 경우에 발의 중앙과 뒷부분 아래에 연조직 패드가 있으면 잠재적인 신체적 장애의 임계값보다 훨씬 낮은 100메가파스칼 미만으로 스트레스가 감소했다"라고 연구자들은 보고했다.
힘줄, 인대 및 근육과 같은 다른 구조와 함께 이러한 패드는 거대한 공룡의 발을 안정시키고 손상으로부터 보호할 수 있었다.

고생물학자들에 따르면 발 패드는 아마도 점차적으로 지지 기능을 넘겨받았을 것이다. 초기의 작은 용각류는 여전히 정상적인 발가락 보행기였지만 발에는 이미 두꺼워진 등의 뒤꿈치 부분이 있었다. 점점 더 큰 형태가 개발됨에 따라 이러한 쿠션은 두꺼워졌고 항상 하중의 가장 큰 부분을 차지했다. 연구진은 "이러한 발 패드의 기계적 이점이 없었다면 진보된 용각류는 아마도 거대한 몸집을 개발할 수 없었을 것"이라고 말했다.
(Science Advances, 2022; doi:10.1126/sciadv.abm8280)
출처: American Association for the Advancement of Science (AAAS)

[더사이언스플러스=문광주 기자]

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