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- 우리가 직립 보행을 하기 위한 핵심 전제 조건은 골반의 독특한 해부학적 구조
- 오스트랄로피테쿠스가 직립 보행을 완성한 것은 약 320만 년 전
- 첫 번째 단계: 장골이 90도 기울어짐, 두 번째 단계: 골화 변형
- 장골 형성은 중앙이 아닌 천골 근처의 뒤쪽 가장자리에서 일방적으로 시작
- 300개 이상의 유전자가 인간의 골반 발달에 관여

진화: 직립 보행으로 가는 두 단계
두 가지 근본적인 변화가 우리만의 독특한 골반을 만들었다

인간만의 독특한 특징:
다른 어떤 동물도 인간처럼 직립 보행에 능숙하지 않다. 이번 연구는 이러한 직립 보행에 필수적인 적응, 즉 골반이 어떻게 진화했는지를 처음으로 보여준다. 골반의 독특한 뼈 모양은 두 단계로 발달했다. 첫 번째는 장골의 90도 회전과 단축이고, 두 번째는 장골 뼈의 골화 패턴에 근본적인 변화가 일어난 것이다. 연구팀은 이 두 가지가 결합돼 우리 조상이 직립 보행할 수 있게 했다고 ‘Nature’誌에 보도했다. 

▲ 인간 장골의 이중 구조적 새로운 특징을 뒷받침하는 가정된 유전자 조절 네트워크(GRN) (출처: Published: 27 August 2025 / The evolution of hominin bipedalism in two steps / nature)

▲ f, 긴팔원숭이류(Hylobates sp.) (n=1), Pan sp. (n=2), 그리고 사람의 분절된 골반대(연골은 짙은 회색, 뼈는 밝은 흰색)와 그에 상응하는 μCT 단면(두 개의 축 단면, 각 모델에서 빨간색 선의 위치로 표시). HZ 연골세포는 RZ 및 PZ 연골세포보다 더 어두운 색으로 표현되었습니다. Pan과 Hylobates의 횡단면에서 연골세포는 각 축 수준에서 색상이 균일합니다(모두 밝거나 모두 어두움). 사람의 경우, 각 단면의 연골세포 색상이 다양하기 때문에 RZ-PZ-HZ가 가로로 배열된 모습을 시각화할 수 있습니다. 스케일 바, 500µm. 사람, 침팬지, 긴팔원숭이, 쥐 여우원숭이, 쥐 모식도는 BioRender를 사용하여 제작했다. Senevirathne, G. (2025) https://BioRender.com/p7qcwtp. (출처: Published: 27 August 2025 / The evolution of hominin bipedalism in two steps / nature)

직립 보행은 인류 진화에 있어 중요한 돌파구였지만, 점진적으로 이루어졌다. 약 440만 년 전, 원시 인류인 아르디피테쿠스(Ardipithecus)는 이미 두 발로 산발적으로 움직이고 있었지만, 오스트랄로피테쿠스가 직립 보행을 완성한 것은 약 320만 년 전이었다. 이로 인해 "루시"와 그의 후계자들은 점점 더 복잡한 도구를 개발하고 기술을 확장할 수 있게 되었고, 이는 인간에게로 가는 길을 열었다.

우리의 골반은 독특하다.

우리가 직립 보행을 하기 위한 핵심 전제 조건은 골반의 독특한 해부학적 구조다. 넓고 국자 모양의 장골은 우리의 내장을 지탱하고 허벅지, 엉덩이, 몸통 근육에 충분한 표면적을 제공하여 걷는 동안 우리를 똑바로 세우고 균형을 잡을 수 있도록 한다. 반면, 유인원을 비롯한 모든 포유류는 좁은 골반과 뒤를 향한 장골을 가지고 있다. 이는 짧은 시간 동안만 완벽한 직립 자세를 유지할 수 있으며, 완벽한 직립 자세를 유지할 수 없다는 것을 의미한다.

그렇다면 우리 인간만의 골반은 어떻게 발달했을까? 하버드 대학교의 가야니 세네비라트네(Gayani Senevirathne)와 그의 동료들은 이를 처음으로 포괄적으로 조사하고 해명했다. 그들은 박물관에 보존된 영장류 배아뿐만 아니라 다양한 발달 단계의 인간 배아 조직 샘플에 대한 조직학적, 유전학적, 해부학적 분석을 결합했다. 이를 통해 연구팀은 전형적인 인간 장골 모양이 언제 어떻게 발달하는지 추적할 수 있었다.

▲ 두 영장류 아목(구비원류와 단비원류)의 장골과 대퇴골 골화 양상. 위부터: 영장류 도식도; 3D로 재구성된 골반(연골은 짙은 회색, 뼈는 흰색); 장골과 대퇴골의 관상면 단면. 흰색으로 표시된 석회화와 뼈를 강조함.(출처: Published: 27 August 2025 / The evolution of hominin bipedalism in two steps / nature)

첫 번째 단계: 장골이 90도 기울어짐

분석 결과 인간 골반은 두 가지 중요한 단계를 거쳐 발달했음이 밝혀졌다. 이 단계들은 오늘날에도 배아 발달 과정에서 뚜렷하게 나타나지만, 우리 조상의 진화 과정도 반영한다. 첫 번째 단계는 수정 후 약 53일째 되는 초기 배아 단계에서 발생한다. 그때까지 포유류에서 흔히 볼 수 있듯이 뒤쪽으로 향하고 있던 장골의 연골 구조가 갑자기 방향을 바꾼다. 장골판은 몸축에 평행하게 길어지는 대신, 이제 옆으로 자란다.

이러한 급격한 회전은 연구자들조차 놀라게 했다. "나는 점진적인 변화를 예상했다. 하지만 조직학적으로 볼 때 장골판은 90도 회전한다"고 하버드 대학교의 수석 저자인 테렌스 카펠리니(Terence Capellini)는 설명한다. "이렇게 하면 장골이 짧으면서도 동시에 넓어진다." 수정 후 72일이 되면 이러한 변형이 완료되어 인간 태아는 이제 전형적인 인간 장골을 가지게 된다.

두 번째 단계: 골화 변형

두 번째 중요한 단계는 장골의 골화다. 일반적으로 골세포는 각 뼈의 중앙에서 먼저 성숙된 후 천천히 뼈 끝부분으로 자란다. 이를 통해 연골이 점차 안정적인 뼈로 변형된다. 세네비라트네와 동료들은 "쥐를 포함한 모든 비인간 영장류는 이러한 전형적인 골화 패턴을 따르는 장골을 가지고 있다"고 설명했다.

그러나 인간 배아에서는 완전히 다른 양상이 나타난다. 연구팀은 "장골 형성은 중앙이 아닌 천골 근처의 뒤쪽 가장자리에서 일방적으로 시작된다"고 보고했다. 이 골화 전선은 가장자리를 따라 이동하며, 국자 모양 장골의 중앙은 생략된다. 연구진은 "이 패턴은 인간 장골에서만 나타나는 독특한 현상이다"고 설명했다.

또한 특이한 점은 인간의 장골 정중선이 16주 지연되어 골화된다는 것이다. 결과적으로 골반의 이 부분은 24주까지 연골로 남아 있는데, 이는 다른 영장류에서는 볼 수 없는 현상이다. 하지만 분석 결과 이러한 지연에는 이유가 있다. 바로 이 시기에 골반의 연골 부분이 직립 보행 시 골반과 상체를 안정시키는 힘줄과 근육의 부착점이 발달하기 때문이다.

"완전한 기계적 변화“

이 두 단계만이 우리의 전형적인 골반을 형성하며, 우리를 다른 모든 영장류 및 포유류와 구별한다. 카펠리니는 "이러한 결과는 인류의 진화가 이 부분에서 완전한 기계적 변화를 겪었음을 보여준다"고 설명하며, "다른 어떤 영장류에서도 이와 유사한 사례는 없다"고 덧붙였다.

이러한 심오한 변화는 유전자에도 반영되어 있다. 유전자 활동 분석 결과 300개 이상의 유전자가 인간의 골반 발달에 관여하는 것으로 밝혀졌다. 세 가지 유전자가 가장 중요한 역할을 한다. SOX9와 PTH1R은 장골 연골 구조의 90도 회전을 제어한다. 이 유전자들에 결함이 있으면 인간은 비정상적으로 좁고 기형적인 골반을 가지고 태어난다. 세 번째 유전자인 RUNX2는 인간 장골의 비정상적인 골화 패턴을 담당한다.

▲ 인간, 영장류, 생쥐 장골 성장판의 연골 형성 비교. a, 침팬지와 인간 성인 골반대의 형태. 침팬지는 길고 칼날 같은 장골을 가진 반면, 인간의 장골은 짧고 넓다는 점이 강조됨. A, 전방; Ac, 비구; Il, 장골; Is, 좌골; P, 후방; Pu, 치골. b, E54-E72에서 발달 중인 인간 골반의 재구성된 μCT 스캔. 연골은 짙은 회색으로, 골화는 골백색으로 표시됨. c, E57과 E72에서 인간 장골(n=3)을 가로지르는 삼색 염색 횡단면(모형의 빨간색 선). 가로 방향으로 성장판을 강조함. RZ, PZ, HZ 연골세포는 횡단축을 따라 양방향으로 배열됨. (출처: Published: 27 August 2025 / The evolution of hominin bipedalism in two steps / nature)

원인류에서 호모속(속)까지

하지만 이 모든 것이 인류 역사에 어떻게 적용될까? 세네비라트네와 동료들이 설명하듯이, 인간 골반으로 발전하기까지의 두 가지 주요 단계는 순차적으로 진화했을 가능성이 높다. 장골의 회전은 800만 년에서 500만 년 전에 시작되었다. 연구진은 "이것은 호미닌의 이동 방식이 유인원과 같은 보행에서 선택적 두 발 보행으로 전환되었을 때 일어났다"고 기술했다. 안정화 근육은 이제 넓어진 장골에서 더 나은 지지력을 얻었다.

우리 조상들이 500만 년에서 200만 년 전에 영구적으로 직립보행을 시작했을 때, 뼈와 근육 사이의 상호작용이 최적화되었다. 이후 추가적인 해부학적 적응이 이어졌는데, 그중 하나가 오스트랄로피테쿠스의 현재 "현대" 발이다. 약 200만 년 전, 독특한 골화 패턴과 그 지연이 나타났는데, 이는 우리 속(屬)인 호모(Homo)의 첫 번째 대표가 출현한 시기와 거의 비슷했다.
"이 연구는 인간이 어떻게 진화하여 이처럼 독특한 골반을 발달시켰는지에 대한 흥미로운 통찰력을 제공한다"고 이 연구에 참여하지 않은 파리 파스퇴르 연구소의 유전학자 카미유 베르텔로(Camille Berthelot)는 논평했다.

참고: Nature, 2025; doi: 10.1038/s41586-025-09399-9
출처: Nature, Harvard University

[더사이언스플러스=문광주 기자]

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